“Omnis cellula e cellula”

Rudolf Virchow

   Sevgili okurkarımız,merhaba! Bir başka yazımızda daha birlikteyiz. Konumuz,endosimbiyosis.Üzerine çok konuşulmuş ve hala da net bir ifade ortaya konulamamış olsa da bilim dünyasınca kabul edilmiş bir görüştür “Endosimbiyotik Kuram” yani “Endosimbiyosis”. Elbet ki endosimbiyotik kuram, bilim misali ne sadece bir takım teorik görüş değişikliklerinden,ne de yalnızca birbirine eklenen sürekli bir buluşlar zincirinden ibaret. Bu konu başlığı altında adını anacağımız bilim insanları,hususi bu konu üzerine eğilmemiş olmasalar bile kendi araştırma konuları üzerine yaptıkları çalışmalar esnasında fark ettikleri bulguların üzerine eğilmiş,araştırmaları doğrultusunda görüşlerini yayınlamışlar. Başlayalım o zaman!

 Endosimbiyoz’un tarihçesini ele almadan önce bu noktada bir tanımda bulunmak doğru olacaktır. Endosimbiyoz kelimesinin günümüzdeki şekliyle yapılan tanımı, etimolojik olarak Yunanca kökenli olup “içinde” anlamına gelen ‘endon’ ve “birlikte yaşamak” anlamına gelen ‘symbionai’ kelimelerinden oluşmuş olup “bir organizmanın diğer bir organizmanın içinde yaşaması biçiminde ortak yaşama” anlamına gelmektedir [1]  . Tarihsel süreçte kavramlar da fikirler gibi gelişecek ve anlam kazanacak;öncelikle simbiyoz,ardından endosimbiyoz terimi gelecektir.
  Simbiyoz olayı üzerine yapılmış araştırmalarda karşılaşılan ilk bulgu,İsviçreli bir botanikçi olan Simon Schwendener’e aittir. Schwendener,1867 yılında likenler üzerinde yaptığı çalışmalar esnasında mantar(fungus) yapı ile fotosentetik kısımların birbirlerine destek olacak biçimde var olduklarını fark etmesi üzerine bu durumu “İki farklı organizmanın istikrarlı bir şekilde bir arada var olabilmesi ve hatta yeni bir organizma türüne yol açabilmesi” şeklinde aktarmış fakat terimsel bir isim ile bu durumu tanımlamamıştır. Bu görüş üzere terimsel bir tanımı,bitki patolojisi’nin de babası kabul edilen Alman biyolog,özellikle de botanik üzerine eğilmiş olan Heinrich Anton de Bary, bu tür canlı birlikteliklerine “symbiose” diyerek 1878 yılında yapmıştır[2,3].

 Endosimbiyoz üzerine genel anlamda yapılacak bir araştırmada karşımıza çıkacak ilk isim şüphesiz ki Andreas Franz Wilhelm Schimper olacaktır.
 Endosimbiyoz başlığı altında anılmasına sebep olacak olan çalışmaları 1883-1885 yılları arasında yayınladığı eserleridir.Aslen endosimbiyoz’un fikir babası olarak görülse de bu durum bilim dünyasınca yorumdan öteye gidememiştir. “Klorofil  Tanelerinin ve Renkli Gövdenin Gelişimi (1883)’’ isimli yazısına dip not olarak “Plastidlerin yumurta hücrelerinde de novo(kendiliğinden oluşma/mutasyona bağlı anomali) olarak ortaya çıkmadığı kesin olarak doğrulanabilirse, plastidler ve içinde bulundukları organizmalar arasındaki ilişki, simbiyozu biraz andırır. Yeşil bitkiler aslında kökenlerini, klorofille düzgün bir şekilde bağlı olan renksiz bir organizmanın birleşmesine borçlu olabilir.” satırlarını eklemesi ve “Klorofil ve Homologlarının İncelenmesi (1885)” eserinde bahsettiği üzere plastidlerin bölünme yolu ile çoğaldığını öne sürmüştür[4,5].

  Bu konu yakın dönemlerde,iki farklı hücrenin birbirleri ile beraber yaşama birliği ile yeni canlıların/hücre yapılarının oluşumu,endosimbiyoz üzerine araştırma yapan Rus biyolog Konstantin Mereschkowsky’nin dikkatini çekecektir.[2]

Konstantin Mereschkowsky,Rus asıllı bir botanikçidir.Üzerine yapılan belirli suçlamalardan ötürü sürgün edildiği Kazan bölgesini kendisine sürgün yerinden öte bir çalışma alanına çevirmiş;bu bölgedeki likenler üzerine eğilmiş,bununla birlikte Andreas Schimper’in ilgili çalışmalarının da ışığında 1905 yılında yayınladığı eserinde üç temel esas üzerinde durmuştur:
    (I) Plastidler, evrimsel sürecin erken evrelerinde heterotrofik bir konakçı ile bir Simbiyozun içine giren,indirgenmiş siyanobakterilerdir.
   (II) Plastidleri edinen konağın kendisi, daha büyük, heterotrofik, amoeboid bir konakçı hücre ve çekirdeğe neden olan daha küçük bir “mikrokoksal”  Endosimbiyont arasında daha erken bir simbiyozun ürünüdür.
    (III) Bitkilerin ototrofisi kloroplast açısından hülasa siyanobakterilerden kalıtımsal bir mirastır [6,7].

Boris Kozo-Polyansky (1890-1957)

Bu yayını haricinde 1910 yılında yayınladığı eseri de içerik olarak bu görüşünü destekler biçimdedir. Bununla birlikte, Mereschkowsky, mitokondrinin endosimbiyotik kökenini tanımlayamayacak, ancak çekirdeklerin endosimbiyotik kökeni üzerine yaptığı açıklamada bahsedeceği hücrelerin fizyolojik özellikleri,bugünkü bulgu ve bilgi birikimi ile mitokondri özelliklerine karşılık gelecektir[8].

    Mamafih kloroplastlı yapılar ve mantarlar üzerinden incelenmiş olan ve bu araştırmaların ışığında gelişen simbiyoz fikrini,kapsamlı şekilde kaleme alıp tekrardan senteze dökerek teorize etmeye çalışacak olan Kozo-Polyansky; ilk olarak 1921 yılında Rus Botanistler Kongresi’nde sunduğu fikirlerinde,Simbiyoz’un Charles Darwin’in doğal seçilim ile açıklanabilirliğinden bahsedecektir. Bu fikirlerin ışında,1924 yılında  ‘’Evrimde Yeni Bir Prensip: Simbiyogenetik Teori Üzerine Bir Deneme’’ adıyla çıkardığı kitabıyla Simbiyogenezi evrimsel perspektif üzerinden detaylıca inceleyecektir[8].

Boris Kozo-Polyansky’nin “Evrimde Yeni Bir Prensip : Simbiyogenetik Teori Üzerine Bir Deneme” isimli eseri

Aynı yıllarda endosimbiyoz kavramını pekiştirecek; bunun yanı sıra dikkatleri kloroplastın ötesinde,mitokondri organeline çekecek bir bilim insanı,Ivan Emmanuel Wallin,spesifik olarak endosimbiyoz üzerine yapılmış deneyleri yapan ilk kişi olması ile tarihsel çizelgeye adını yazdıracaktır.Burada not düşmek gerekir ki yaptığı deneylerinin tavşan fetüsü kanı ile olmasıyla dikkatleri üzerine çekerken,bulguları doğrultusunda üzerine yapışmış bir lakap olan “mitokondri adam” adıyla da bilinir.

    Reinke ve Portier,ferdi çalışmaları boyunca Wallin ile aynı konu üzerine eğilmiş,fakat yaptıkları her deneyde  aradıkları serbest yaşayan organellerden ziyade kirletici mikroorganizmalar ve çoğalmaları ile karşılaşmışlardır.Wallin;Reinke ve Portier’in araştırmalarını gözlemlemiş,ikisinin de ortak kanıya vardıkları mitokondri organelinin kökeninin bir endosimbiyonik bakteri olduğu fikrini kabul etmiştir. 1927 yılında yayınladığı “Simbiyotisizm ve Türlerin Kökeni” kitabı ile beraber kuvvetli bir çıkış yapmış,ama 1970’lere kadar sürecek olan endosimbiyozun sitologlarca/hücre biyologlarınca reddi durumu doğrultusunda kontaminasyon bahane edilerek dikkate alınmamıştır.Ayrıca eserinde bu simbiyont organellerin serbest ortamda kültürünün muhtemel olduğu görüşünün yanı sıra ilgili mikroorganizma için konak hücre ile alakalı net bir fikir öne sürememiştir[3].

1981 yılına kadar olan süreçte merak ve ilgi ile yürütülen araştırmalar,son olarak -ki itikadımca aynı dönemi paylaştığımız en değerli bilim insanlarından olan- Lynn Margulis isimli bilim insanında parlama yapmıştır.Aynı zamanda Gaia Hipotezi’nin de sahibi olan Amerikalı biyolog Lynn Margulis,Endosimbiyotik Teori’nin günümüzde kabul edilen halini ortaya koymuştur.Konu üzerine ilk yayını,1966 yılında yayımladığı “Bölünebilir Hücrelerin Kökeni”,ilk etapta çokça reddedilmiş,15 dergiden kabul edilmeyip geri gönderilmiştir[9].Uzun uğraşlarının ardından Journal of Theoretical Biology dergisinde yayınlanmıştır.1978 yılında Margaret Dayhoff ve Robert Schwartz,mitokondri’nin bakterilerden ve kloroplastların siyanobakterilerden oluştuğunu deneyleri doğrultusunda kanıtlamışlardır[10].Böylece simbiyotik organogenez fikri,bilim dünyasınca kuvvetli bir görüş haline gelmiştir.

Bunun ötesinde,türler arasındaki simbiyotik ilişkilerin öneminden bahsederek rekabete dayalı evrim görüşlerine karşı çıkmıştır.Prokaryot canlıların veya virüslerin ökaryot hücreler ile nükleer madde geçişini sağladıklarını öne sürerek genetik çeşitliliği açıklamış,evrimsel mekanizmaların taksonomik açıdan yüksek sınıfların üyeleri arasındaki simbiyotik ilişkileri,evrimsel açıdan bir itici güç olduğunu söylemiştir[11].

Günümüzde evrimsel mekanizmlaraı anlamak ve anlatmak konusunda bizlere büyük fayda sağlayan endosimbiyoz,bilim dünyasınca da günümüzde büyük bir yere sahiptir.

Sonuç

Sonuç olarak Endosimbiyosis’in izlediği yolu birlikte inceledik ve gördük. Endosimbiyosis’i detaylıca inceleyerek ve Lynn Margulis’i tekrar tekrar anarak bu konuyu biraz daha aydınlatmak emelindeyim.
Unutulmamalıdır ki hiçbir keşif, bir anda ve anlamsızca gerçekleşmez ; aynı canlılarda olduğu gibi bir fikir üzerine olan görüşler değişir,gelişir ve yer yer ölerek son halini alır.Aynı bir ökaryot hücrenin başka bir hücreden oluşu gibi…

Kaynakça

[1] Karol,S. ,Suludere,Z. , Ayvalı,C. (2010) ,Biyoloji Terimleri Sözlüğü,Ankara:Türk Dil Kurumu Yayınları
[2] Schwendener S. (1867) Über die wahre Natur der Flechten. Verhandlungen der Schweizerischen
[3] Martin WF, Garg S, Zimorski V. (2015) Endosymbiotic theories for eukaryote origin. Phil. Trans. R. Soc.
[4] Schimper AFW.(1883), Über die Entwickelung der Chlorophyllkörner und Farbkörper. Bot.Z. 41
[5] Schimper AFW. (1885), Untersuchungen Über die Chlorophyllkörner und die ihnen homologen Gebilde. Jahrb. wiss. Bot. 16, 1–247.
[6] Mereschkowsky C. (1905),Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Biol. Centralbl. 25, 593–604.
[7] 14. Martin W, Kowallik K. (1999),Annotated English translation of Mereschkowsky’s 1905 paper Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche’. Eur. J. Phycol. 34, 287–295.
[8] Mereschkowsky C. (1910),Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer
neuen Lehre von der Entstehung der Organismen
. Biol. Centralbl. 30;353–442.
[9]  Margulis, Lynn (1995), Gaia Is a Tough Bitch. Chapter 7 in The Third Culture: Beyond the Scientific Revolution by John Brockman (Simon & Schuster, 1995)
[10] Schwartz, R.; Dayhoff, M. (1978), “Origins of prokaryotes, eukaryotes, mitochondria, and chloroplasts“. Science. 199 (4327): 395–403
[11] Mann, C (1991), “Lynn Margulis: Science’s Unruly Earth Mother“. Science. 252 (5004): 378–381