Deniz tabanında amfiyoksüs, ağız açıklığı yukarıya bakar şekilde gelen süzüntüyle besleniyor.[1]
Tuzlu su kumullarına gömülü, hafif saydam vücutlu, balık benzeri bir hayvan; önceleri 18. yüzyıl sonlarında ilk kez gözlendiğinde bir yumuşak vücutlu olduğu düşünülerek omurgasızlar arasında Mollusca şubesine yerleştirildi. Sırtları boyunca uzanan notokord yapısı incelendiğinde ise omurgalılar ile yakından ilişkili bir hayvan olduğu düşünüldü.

Bu kısa tanışma ve sınıflandırma hikayesinin ardından aslında zooloji dünyası için bir şöhretin doğacağını kimse düşünemezdi. İlk bakışta küçük bir balık gibi görünüyor beraberinde belirgin bir baş kısmı ve gözlerin olmaması da dikkat çekiyor ancak burada görmemiz gereken gözleri olan bir balıktan ziyade şubesinin 5 temel karakteristiğine kusursuzca sahip olan bir ilkin kordalı. Bu antik kordalı soyuna ait ilk fosiller kambriyen dönemine tarihleniyor.

Üç kordalı dalının belirsiz ayrımını yapabilmek ve güncel bir kladogram oluşturabilmek için gelişim morfolojisi ve modern genom çalışmaları belirleyici rolde. Kordalı evrimi biri amfiyoksüse (Amphioxus) diğeri de tunikatlara (Urochordata) ve omurgalılara giden iki yoldan geçiyor. Filogenetik konumu ve evrimsel olarak korunmuş kararlı kordalı profiliyle amfiyoksüs, omurgalı evriminde bir model oluşturuyor. Omurgalı ataların neye benzeyebileceği ile ilgili fikir veriyor.

Kordalılar şubesi, adını üyelerinin bulundurduğu notokord yapısından alıyor. Bu şubede yer alan her canlının sahip olması gereken ilk karakter: Notokord yapı. Her üye, canlılığının erken gelişim dönemi boyunca bir süre ya da yaşam boyu sırt şeridi adı verilen bu yapıyı taşır. Merkezi sinir sisteminin altında uzanan içi sıvı dolu bu sırt şeridi, bir hidrostatik organ görevi görürken bir yandan onun, kasların bağlanabileceği sertlikteki iç-iskelet öncülü yapısı da canlıya hareket kazandırıyor. Omurgalı canlılarda ise embriyo gelişimi sırasında yerini, kıkırdak veya kemik yapıda bir omurgaya bırakacak.

Bir kordalıda aktif hareket için vücudun sonuna ekli bir postanal kuyruk bulunur ve Urochordata altşubesi adını, larval dönemde kuyruk kısmında uzanan sırt şeridinden alır. Urochordata’da amfiyoksüsün aksine notokord erginliğe gelişimde bozunup tortulaşacak.

İdeal kordalı modelimiz, endostil olarak adlandırılan bir bez yapısına sahiptir. Farinjeyal kesenin altında bulunur ve besin parçalarına temasta mukus salgılar. Ayrıca İyotlu protein salgılayıcısı endostil, ileri metabolik faaliyet amacıyla Omurgalılarda gelişecek tiroit bezine homologtur.

Farinjeyal kese ve yarıklar, süzüntü besinleri yakalamak ve suyu da geçirebilmek için yapıdaki sil ve mukus salgısının kullanıldığı filtre işlevinde beslenme organı olarak evrilmiştir. Bu sil yapısının yerini omurgalılarda artan metabolik ihtiyacı karşılamak adına farinkse eklenen kaslar almıştır. Erken kordalıların kese ve yarıkları, sucul omurgalı canlıların iç solungaçlarının öncülüdür. Kaslar ve bolca kılcal damar ile kuvvet kazanacak solungaçların kökeni farinksin işlevi gaz değişimine yön almıştır.

Son olarak hemen notokordun üstünde, canlının sırtında yer alan tüp şeklinde bir sinir kordonu da yine şubeye özgüdür. Amfiyoksüslerde belirgin bir baş yoktur ancak kordalıların omurgalı dallanmasında; dorsal tubüler sinir kordonunun ön kısmı üç bölümlü bir beyne genişler.
Tüm bu beş temel kordalı karakterinin bu denli iyi gözlemlenebildiği amfiyoksüsler dışında bir canlı grubu yoktur. İlkin omurgalıya dek izlenecek evrimsel yolda bir model olmasının sebebi de aslında omurgalılar altşubesiyle bazı özellikleri paylaşmasıdır. Bir kalbi olmamasına karşılık kapalı dolaşım sistemi bir omurgalınınkine benzer bir planla şekillenmiştir. Yine omurgalı pankreasıyla homolog çalışan sindirim enzimi salgılayan bir divertikül organ bulundurur. Bu yapı, sindirim kanalında gelişen bir kesedir.


Ancak bazı önemli eksikler var, en başta gelişen bir beyin ve hatta baş bile göremiyoruz. İlkin omurgalı aktif bir yırtıcıydı; kazandığı omurga gelişmiş bir iskelet ve beraberinde kuvvetli kasların getirdiği aktif hareket yeteneği mevcut. Amfiyoksüs, segmentlere ayrılmış kas tabakası var olsa da bir ilkel omurgalıda gözlenmesi beklenecek kuvvetle değişmiş kas yapılarını taşımıyor (ekteki videoda sudaki aktif dalga hareketini izleyebilirsiniz).
Omurgalı altşubesini tam olarak tanımlayan karakter her üyenin sahip olduğu kafatası yapısıdır. Atasal omurgalıların üç bölümlü beyni kafatasıyla korunurken; artık aktif avcılar olan omurgalıların adaptasyonu gereği belirgin baş kısmı çifter sayıda özel duyu organlarıyla donatılmıştır.
Bu noktada özel duyular ve beynin gelişimine katkıda bulunacak nöral taç yapı bulundurması sebebiyle Tunicata grubu atasal omurgalı ile aynı kolda konumlandırılırken Amphioxus’un dahil olduğu Cephalochordata grubu omurgalı soyundan daha erken ayrılmıştır.
Pekala sinir sisteminin gelişimine katkı sağlayacak parça, nöral taç, Tunicata grubunda yer alırken neden omurgalılara daha yakın olmamalarına rağmen tüm övgüyü Amphioxus grubu alıyor?
Belki de en temel sebebi sesil yaşıyor olmalarıdır. Her biri birbirinden baskın bir avcılık iddiasında olan omurgalı canlıların pek de hareket etmeyen tunikatlara yakınlığı, hareketli Amphioxus’unkinden daha heyecan verici değil.
İlkin bir omurgalıya ait bir fosil günümüze kadar bulunamadı bunun sebebi muhtemelen korunamayacak yumuşak bir vücuda sahip olmasıydı. Ancak birçok zoolog, bir omurgalıya, omurgalı ataya gidilecekken öncesindeki kordalı dallanmasının hemen yanı başında bulunan amfiyoksüsten daha fazla benzeyen, yaşayan bir kordalı olmadığını düşünüyor.
DERLEME KAYNAKÇASI
- Gee, H. (2006). Careful with that amphioxus. Nature, 439: 923-924.
- Putnam, N. H., Butts, T. & Rokhsar, D. S. (2008). The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype. Nature, 453: 1064-1066.
- Merlatez, F., Firbas, P. N., İrimia, M. (21 Kasınm 2018). Amphioxus functional genomics and the origins of vertebrate gene regulation. Nature, 564: 64-70.
- Bertrand, S., Escriva, H. (2011). Evolutionary crossroads in developmental biology: amphioxus. Development, 138: 4819-4830.
- Mayr, E. (2001). Evrim nedir: Omurgalıların evrimi. Ankara: Say Yayınları, 3. Baskı, syf. 95-100.
- Hickman, C., Roberts, L., ve ark. (2016). Zooloji entegre prensipler. (E. Gündüz, Çev. & Ed.). Palme Yayınevi, 16. Baskı, syf. 197-213, 493-511.
Görsel Kaynakçası:
Yazı Sahibi
Aydanur Şahin
Ben Aydanur, yazılarımı okuyarak benimle tanışıyor olmanız çok heyecan verici.
Şuan İzmir'de hoş aydınlatılmış bir kafede oturmuş şişiriyorum bu biyografi balonunu.
Hacettepe'de ikinci yılım ve kendilerini çok sevdim ancak şimdi aklıma geldi bölüm binamızdaki müzeyi hala ziyaret etmemiş olmam sinir bozucu bir durum. Evrimsel biyoloji ve canlı davranışı hakkında konuşmayı ve çeşitli felsefi polemikler yaratmayı çok severim, sevgili dostlarımdan beni katlanılabilir bulmalarını rica ediyorum. Tüm bunları konuşalım arkadaşlar, çünkü gün geçtikçe nem azalıyor nihayetinde.