Selaginella lepidophylla

Selaginella lepidophylla mevcut vasküler bitkilerin en eski soylarından biri olan likofit kladına ve Selaginellaceae familyasına ait Chihuahuan çölüne özgü bir yeniden diriliş bitkisidir. Yeniden diriliş bitkisi denmesinin sebebi susuzluktan kuruyup, nem veya su ile birlikte yeniden yeşermesidir.[1,2]

Vejetatif Doku Dehidrasyonu ve Kuruma Toleransı

Kuruma Toleransı; maya hücrelerinde, mantar sporlarında, bazı omurgasız hayvanlarda ve su ile temasa geçtiğinde rehidrasyon geçiren yeniden diriliş bitkilerinde görülen dehidrasyon altında hayatta kalma yeteneği geliştirmiş bir adaptasyondur.[1] Bitkiler dehidrasyon stresine dayanmak için birçok farklı stratejik adaptasyonlar kullanmışlardır. Bu adaptasyonlar arasında vejetatif dokulardaki suların neredeyse tamamen kaybından hayatta kalabilme özelliği gösteren kurumaya toleranslı bitkiler, vasküler bitki türlerinde oldukça nadirdir.[3,4] Kuruma toleransı, ABA (absisik asit) gibi hormonların haricinde, bitki hücrelerinde biriken madde ile ilişkilidir. Bu toleransa sahip canlıların hücrelerinde yüksek oranda trehaloz (α-D-glukopiranosil α-D-glukopiranosid) birikmesi görülmüştür [5]. Bu sebeple trehalozun kuruma toleransı mekanizmasında başrolde olduğu düşünülüyor.[6]

S. lepidophylla‘nın kurumuş (a) ve suyla buluşmuş hali (b). Dış (c) ve iç (d) gövdesinin kurumaya bağlı morfolojik değişimleri. Gövde enine kesitinde (e); korteks (C), ksilem (X), floem (P), özel trabekül hücreleri (T) ve hava boşluğu (A) verilmiş. Gövdenin bazal (f), orta (g) ve apikal (h) dokularından alınan enine kesitler. [g.1]

S. lepidophylla‘da Vejetatif Doku Dehidrasyonunda Meydana gelen Konformasyonel Değişimler

Selaginella lepidophylla dehidrasyon stresine karşı doku hasarını en aza indirmeyi amaçlayan bazı konformasyonel değişimlere başvurmuştur. Bu bitkinin spiral olarak düzenlenmiş gövdeleri dehidrasyon ile yuvarlak ve kompakt bir şekilde kıvrılırlar.[2] Bitkinin yaşlı dış gövdesi dairesel bir şekilde kıvrılırken, genç iç gövde hidro-tahrikli gerinim gradyanı sebebiyle spirallenerek kıvrılır. Bu fiziksel değişim sayesinde kırılgan ve kahverengi renge sahip dış gövde, yeşil ve canlı iç gövdenin oluşturduğu bitki merkezini sararak korur. [7,8] Böylece yüksek dozlarda iyonlaştırıcı radyasyona ve aşırı sıcaklığa zarar görmeden dayanır. Kök kıvrılmasında ise bitkinin kurak yerlerde yaşayabileceği fotoinhibitörleri ve termal hasarları sınırlayan morfolojik bir değişim söz konusudur.[9,10]

Bitkinin hidro-tahrikli gerinim gradyanı ile sanal kıvrılma desenleri (a). Noktalı çizgi, deforme olmamış halini gösteriyor. Dış (b) ve iç (c) gövdenin deforme olmuş hali. Bitkinin aşamalı olarak kapanma eğilimi (d). [g.1]

S. lepidophylla ve S. moellendorffii‘nin Küçük Ölçekli Karşılaştırmalı Metabolik Analizi

S. lepidophylla kuraklığa S. moellendorffii‘den daha fazla dirençli olmasına rağmen S. moellendorffii hücrelerinde S. lepidophylla‘ya göre daha fazla trehaloz; S. lepidophylla‘da da daha fazla sorbitol ve ksilitol gibi polioller[1], daha yüksek miktarda sakaroz, monosakkaritler, polisakkaritler ve şeker alkolleri ayrıca daha fazla miktarda da ozmoprotektan betain ve flavonoidler bulunmaktadır. Bu metabolitlerden yola çıkarak kuruma toleransında rol oynayan maddeler bulunmaya çalışıyor.[11,12]

Özetle S. lepidophylla‘nın dehidrasyon sırasında konformasyonel değişimlere yol açan ve kuruma toleransının etkin maddesi olarak düşünülen trehaloz hakkında birçok görüşün olduğunu ve mevcut görüşlerin tam olarak ispatlanamaması bize bu bitkinin doku rehidrasyonunun gizemini koruduğunun sonucunu veriyor.

Kaynakça

[1] Pampurova, S. & Van Dijck, P. (2014). The desiccation tolerant secrets of Selaginella lepidophylla: What we have learned so far? Plant Physiology and Biochemistry. 80(-):285-290
[2] United States Department of Agriculture. Selaginella lepidophylla (Hook. & Grev.) Spring” girdisi.
[3] Rafsanjani, A. ve ark. (2015). Hydro-Responsive Curling of the Resurrection Plant Selaginella lepidophylla. Scientific Reports.
[4] Iturriaga, G., Cushman, M.A.F. & Cushman, J.C. (2006). An EST catalogue from the resurrection plant Selaginella lepidophylla reveals abiotic stress-adaptive genes. Plant Science. 170(6): 1173-1184
[5] Zentella, R. ve ark. (1999). A Selaginella lepidophylla Trehalose-6-Phosphate Synthase Complements Growth and Stress-Tolerance Defects in a Yeasttps1Mutant. Plant Physiology. 119(4):1473–1482
[6] Vazquez-Ortiz, F.A. & Valenzuela-Soto, E.M. (2006). HPLC Determination of Trehalose in Selaginella lepidophylla Plants. Journal of Liquid Chromatography & Related Technologies.
[7] Lebkuecher, G.J. & Eickmeier, W.G. (1991). Reduced photoinhibition with stem curling in the resurrection plant Selaginella lepidophylla. Oecologia. 88(-): 597–604
[8] Cushman, J.C. & Bohnert, H.J. (2000). Hydro-Responsive Curling of the Resurrection Plant Selaginella lepidophylla. Current Opinion in Plant Biology. 3(2): 117-124
[9] Kwon, E. ve ark. (2021). Identification of resurrection genes from the transcriptome of dehydrated and rehydrated Selaginella tamariscina. Plant Signaling & Behavior. 16(12)
[10] Eickmeier, W.G. (1979). Photosynthetic recovery in the resurrection plant Selaginella lepidophylla after wetting. Oecologia. 39(-): 93–106
[11] Goddijn, O.J.M. ve ark. (1999). Trehalose metabolism in plants. Trends in Plant Science. 4(8): 315-319
[12] Yobi, A. ve ark. (2012). Comparative metabolic profiling between desiccation-sensitive and desiccation-tolerant species of Selaginella reveals insights into the resurrection trait. the plant journal. 72(6): 983-999

Görsel Kaynaklar

[g.1] Rafsanjani, A. ve ark. (2015). Hydro-Responsive Curling of the Resurrection Plant Selaginella lepidophylla. Scientific Reports.

Yazı Sahibi

Hacettepe Üniversitesi Biyoloji Bölümü 1. Sınıf öğrencisiyim.