Birçok hayvanda bulunan üreme ya da yaşama alanı olarak ebeveynlerinin ürediği yaşam alanlarını seçmesi, göç yapan hayvanların bu alana geri dönmesi eğilimine “filopatri (philopatria)” denir. Tam tersi bir durumu ifade eden “dağılım (dispersal)” ise, hayvanların doğduğu alandan çıkıp farklı coğrafi alanlara yayılması ve buralarda üremeyi tercih etmesidir. Filopatri ve biyolojik dağılımı bir skalanın iki ucu olarak düşünür isek popülasyonlar bu skalada farklı noktalarda bulunabilirler. Türler yaşayış olarak başka alanlar seçip üremek için yine doğdukları alana dönebilir ya da doğumdan itibaren aynı alanda kalabilirler. Dağılım davranışının daha baskın olduğu popülasyonlarda ise doğdukları alan dışında yaşama ve üreme davranışı görülür.[1] Filopatri davranışı bazı balıklarda, sürüngenlerde, kuşlarda ve memelilerde gözlemlenmiştir.[2]

Bir habitatın üremeye uygunluğunu alanın sıcaklığı, alandaki popülasyon yoğunluğu (eş olabilecek kapasitedeki birey sayısı) predatör baskısı, coğrafi şartlar, besin kaynaklarının mevcudiyeti ve sürekliliği gibi faktörler belirler. Filopatri hem çevre koşullarının sağlanmasında hem de eş bulunmasında avantaj sağlar. Üreme dönemindeki hayvanın yayıldıktan ya da göç ettikten sonra üremek için güvenli bir alan bulması zaman ve enerji harcamasına sebep olur, fakat filopatrik hayvanlar bu sorunla ilgilenmeden üreme dönemlerinde doğrudan natal alana dönerler, bu durumda harcayacakları enerji sadece gereken mesafeyi kat etmek için olacaktır. Bu fikre göre uygun habitatların azalmasıyla bu davranış daha da önem kazanacaktır. Hayvanın daha önce bulunduğu ve tanıdığı bir alana gitmesi, kaliteli bir habitat bulmasından daha önemli olabilir, çünkü sosyal ilişkilerinin olduğu bir alanda eş bulabilmesi daha kolaydır, burada daha önce çiftleştiği bir eşi seçebilir ya da birden fazla çiftleşme olanağı bulabilir. Filopatrik birey parental bilgi avantajına da sahiptir, yuva lokasyonu gibi doğrudan sahip olabildikleri ebeveyn bilgisi dışında bazı türlerde (örneğin Penguenler) üst jenerasyon, habitatı alt neslin üremesi için uygun hale getirir (Host breeding). Bu da üreme başarısını arttırır. Doğduğu alanı hiç terk etmeyip burada yeterli kaynaklara sahip olup üremek için yine bu alanı kullanan hayvanlarda ise ekstra olarak harekete ayrılan enerjiden tasarruf söz konusudur. Göç eden hayvanlarda enerji harcanması olumsuz bir durum olarak görülse de totalde getirdiği avantajlar bu dezavantajı gölgeler.[2] Özetle, filopatri üreme davranışının gerçekleşme olasılığını arttırır, bu sürecin güvenli bir şekilde geçmesini sağlar.

Geniş coğrafyalar deneyimleyen, göç eden hayvanlar bu kadar meşakkatli bir davranışı sergilemek için elbette bazı genetik yeterliliklere ve çevreyi yorumlama yeteneğine sahiplerdir. Hayvanlarda farklılık gösterebilen bu yöntemler doğdukları alanı bulabilmelerini sağlar. Alınması gereken mesafeye ve canlının yaşadığı ortama göre değişen yön bulma yeteneklerinden en sık karşılaşılan yöntem manyetik navigasyon hafızasıdır, hem sucul hem karasal hayvanlarda bulunan bu yetenek jenerasyonlar arasında manyetik alan bilgisinin aktarılmasına dayanır. Kuşlar, deniz kaplumbağaları ve sürüngenler jeomanyetik alandan faydalanarak bulundukları yerin hedefe göre konumunu tespit eder ve gidecekleri yönü belirlerler.[2] Böceklerde manyetik parametrelerin uzun mesafelerde kullanılıp kullanılmadığı henüz net olmamakla birlikte, yuvalama ve çiftleşme davranışları için kısa mesafelerde koku/kimyasal takibi dışında jeomanyetik navigasyondan da yararlandıkları tespit edilmiştir. Jeomanyetik navigasyon sistemi canlıya 50 km’den çok daha uzun mesafelerde yön sağlayabilir.[3] Bir diğer önemli yöntem, suda çözünmüş ya da havada uçucu olarak bulunan kimyasalları algılayıp yön tayini yapma yeteneğidir. Balıklar (özellikle Somonlar), güvercinler ve pelajik kuşlar bunun için özel protein reseptörlerine sahiptir. Bu kimyasallar koku duyusunu uyarır, dolayısıyla beyinde koku duyusuyla ilgili bölgeler bu özelliğin işleyişinden sorumludur.[4]Sucul hayvanlarda; özellikle su sıcaklığına bağlı değişimler, su tuzluluğu ve derinliği hayvanın yön bulmasında önemli faktörlerdir. Genetik ve kimyasal faktörler dışında fiziki coğrafyanın da filopatriye yardımcı olduğu düşünülmektedir. Örneğin habitatta bulunan göl, nehir gibi coğrafi oluşumlar ya da beşeri yapılar canlının alanı tanımasına yardımcı olabiliyor.[3] Evrim hayvanların eve dönmesi için gereken genetik, fiziksel ve duyusal yetenekleri desteklemiştir.

Filopatri Davranışı Sergileyen Hayvan Örnekleri

Deniz Kaplumbağaları


Reptilia sınıfından Cheloniidiae familyasına ait deniz kaplumbağalarının çoğu uzun mesafeli göçler yapabilir.[6] Bu göçebe türlerde (Caretta caretta, Chelonia mydas ve Lepidochelys kempii) juvenil bireyler açık denizlere ilerler sonrasında beslenmek için neritik zonları tercih ederler.[4] Beslenmek için çoğunlukla izole ve küçük alanları seçerler, bu alan yuvalayacakları yere binlerce kilometre uzaklıkta olabilir, fakat bu onlar için göze alınabilir bir uzaklıktır. Beslenme alanlarını terk edip doğdukları habitata dönmeleri birincil olarak manyetik navigasyonuna daha sonrasında kimyasal takip yeteneğine bağlıdır.[5] Deniz kaplumbağaları erginliğe ulaştıklarında çiftleşmek ve yuvalamak için doğdukları alana geri dönmeyi tercih ederler. Çiftleşme sığ sularda predasyon baskısının az olabileceği güvenli bir yerde denizde gerçekleşir. İç döllenme gerçekleştikten sonra dişiler yuvalama sezonu boyunca yumurtalarını birkaç yuva oluşturacak şekilde natal kumsala bırakırlar. Yaklaşık iki aylık kuluçka süresi bittiğinde yavrular yuvadan çıkıp ses ve ışık rehberliğinde denize ulaşır. Denize ulaşan yavrular uzun mesafelerce yüzerler, okyanusa açılırlar ya da açık denizlerde beslenme alanlarında bulunurlar. Erginliğe ulaştıklarında doğdukları yerin manyetik alanını hatırlayarak natal alanlarına dönerek aynı döngüyü devam ettirirler.[6]

Pasifik Somonları (Oncorhynchus spp.)

Filopatrik balıklardan olan Oncorhynchus cinsi somonlar tatlı sularda doğar, yaşamlarını tuzlu sularda devam ettirirler fakat üreme faaliyetlerini gerçekleştirmek üzere yine tatlı sulara dönerler. Yumurtalarını dere yataklarına ya da akarsu ağızlarına bırakan Pasifik Somonları, kuluçka süresini bitirdikten sonra larval gelişimlerini de yuvalarının yakınlarında tamamlar. Yüzmeye başladığı “fry” larval evresinden sonra O. nerka‘da olduğu gibi bazı türler geniş göllere göç ederken çoğu tür 1-3 sene boyunca göç etmez ve bulunduğu yerde juvenil evreye ulaşıncaya dek gelişmeye devam eder. Tatlı sulardaki gelişimini tamamlayan somonlar artık juvenil evreye ulaşmıştır. Güneşin pozisyonu, ışık polarizasyonu ve jeomanyetik alan gibi faktörlere bağlı olarak açık denizlere doğru göç etmeye başlarlar. Erginliğe ulaşana kadar açık denizlerde yaşayan somonlar erginleştiklerinde yumurtlamak için doğdukları dere yataklarına ya da akarsu ağızlarına geri dönerler. Çalışmaların çoğu göçler sonunda üreme evresine gelen somonların natal alana geri dönerken kullandıkları birincil yöntemin koku takibi olduğunu göstermiştir.[7] Estuarin bölgeleri somonların ayırt edebildiği karakteristik bir kimyasal yapıya sahiptir, bu özellik koku markalama işleminin neden somonlarda primitif yöntem olduğunu açıklar.[8] Natal alana dönüşleri yaklaşık 1-2 bin km yola mal olur, bunu ortalama 2-4 hafta içinde gerçekleştirirler. Bu canlılarda filopatri davranışını sağlayan baskın yöntem olfaktör sistem olsa da ek olarak ışık polarizasyonu, elektriksel ve manyetik uyarılar da etkilidir. Denize açılan türlerle yeterli çalışma yapılmamış olsa da, geniş göllere açılan O. nerka‘nın (Sockeye salmon) kafatasında manyetoreseptör görevi gördüğü düşünülen bir manyetit kristal tespit edilmiştir. Somonlar, tatlı sularda başlayan hayat döngülerini genellikle denizlere yapılan göçlerle devam ettirirler. Erginliğe ulaştıklarında ise filopatrik diğer canlılar gibi doğdukları alana geri döner ve burada yumurtlarlar. Hayatlarında tek bir üreme döngüsüne sahip olan bu canlılar ilk yumurtlamanın ardından ölürler.[7]

[g.3] Oncorhynchus cinsine ait bazı somon türleri.
Sockeye: O. nerka, Coastal cutthroat trout: O. clarkii,
Chum: O.keta, Chinook: O. tshawytscha, Coho: O. kisutch,
Steelhead: O. mykiss, Pink: O. gorbuscha

Özetlemek gerekirse filopatri kavramına dair şunu söyleyebiliriz; evrim canlıların üreme davranışlarını gerçekleştirebilmesi ve yavrunun gelişim gösterebilmesi için en güvenli ve kesin yoldan ortam sağlamaya çalışır. Predatör baskısı, elverişsiz habitatlar gibi çevresel tehditlerin en aza indirilip besin kaynağı, sıcaklık, çiftleşme oranını yükseltecek sosyal ortam imkanı sunmak gibi pozitif faktörlerin maksimum olabileceği ortama doğrudan filopatri yoluyla habitat arayışına girmeden ulaşırlar. Hayvanlar alınması gereken mesafeye göre sahip olabileceği her yeterliliği geliştirmiştir. Filopatrik canlılar daha kısa mesafelerde koku, kimyasal madde takibi, sıcaklık, sucul ortamın tuzluluğu veya derinliği gibi ipuçlarıyla natal alana dönebilirken, uzun mesafelerde daha çok önem kazanan manyetik navigasyon hafızası devreye girer. Dünyanın manyetik alanından faydalanarak doğdukları alana göre konumlanır ve yol alırlar. Ayrıca beşeri ve doğal oluşumların da hafızaya etki ederek bu dönüşlerde rol aldığı düşünülmektedir. Bu davranış deniz yılanı, deniz kaplumbağası, deniz iguanası gibi bazı sucul sürüngenlerde, kuşlarda, balıklarda ve bazı memelilerde görülür. Ulaşılabilir ve üremeye elverişli habitatların beşeri ya da doğal sebeplerle bozulmaya devam etmesinin birçok canlıda natal alana dönme ihtiyacını artıracağı ve canılarda filopatri davranışının önem kazanacağı öngörülüyor.


KAYNAKÇA

[1] Hendry, A. P., Castric, V., Kinnison, M. T. ve Quinn T. P. (2004). The Evolution of Philopatry and Dispersal: Homing Versus Straying in Salmonids. A. P. Hendry, S. C. Stearns (Eds.), Evolution Illuminated: Salmon and Their Relatives içinde (52-92). ABD: Oxford University Press.

[2] Lohmann, K. J. ve Lohmann, C. M. (2019). There and back again: natal homing by magnetic navigation in sea turtles and salmon. Journal of Experimental Biology, 222(Suppl_1), jeb184077.

[3] Mouritsen, H. (2018). Long-distance navigation and magnetoreception in migratory animals. Nature558(7708), 50-59.

[4] Lohmann, K. J., Putman, N. F. ve Lohmann, C. M. (2008). Geomagnetic imprinting: A unifying hypothesis of long-distance natal homing in salmon and sea turtles. Proceedings of the National Academy of Sciences105(49), 19096-19101.

[5] Lohmann, K. J., Luschi, P. ve Hays, G. C. (2008). Goal navigation and island-finding in sea turtles. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology356(1-2), 83-95.

[6] Morrisey J. F. ve Sumich J. L. (2016). Deniz Yaşamı Biyolojisine Giriş (10. Basımdan çeviri). (Prof. Dr. Atar H. H., Prof. Dr. Karataş M. Çev.) Ankara: Nobel Akademik Yayıncılık (Orijinal çalışma basım tarihi 2012)

[7] Quinn, T. P. ve Dittman, A. H. (1990). Pacific salmon migrations and homing: mechanisms and adaptive significance. Trends in Ecology & Evolution5(6), 174-177.

[8] Dittman, A. ve Quinn, T. (1996). Homing in Pacific salmon: mechanisms and ecological basis. The Journal of experimental biology199(1), 83-91.

Görsel Kaynakça

[g.1] Hila Shaked

[g.2] Pauline Walsh Jacobson

[g.3] U.S. National Marine Fisheries Service

Yazı Sahibi

Arzu Alçınar

Ben Arzu. Hacettepe Üniversitesi'nde Biyoloji bölümü 2. sınıf öğrencisiyim. Deniz Biyolojisi, Ekoloji ve Antropoloji ilgimi çeken konuların küçük bir kısmı.